ZNS: Vorlesung Tastempfindung
Letzte Änderung: 27.4.2006
Übersicht der Wahrnehmungen:
·
Tastempfindung
o
Langsam adaptierende (SA) Rezeptoren: Druck
o
Schnell adaptierende (RA) Rezeptoren:
Berührung
o
Extrem schnell adaptierende (PC) Rezeptoren:
Vibration
·
Tiefensensibilität/Propriozeption
o
Golgi-Sehnenorgane
(SA): Sehnenspannung
o
Muskelspindeln
(RA): Muskelbewegung
·
Schmerz und
Temperatur
o
"Freie"
Nervenendigungen mit Rezeptormatrix für chemische Reize (Purine,
Bradykinin) und zur Peptidfreisetzung (SP, SS)
Rezeptororgane für den Tastsinn:
Langsam adaptierende (SA) Körperchen: Merkel-Zellen (SA1,
Druck), Pinkus-Iggo-Tastscheiben, Ruffini-Körperchen (SA2, Dehnung)
·
Merkelzellen:
o
Basalschicht (Stratum germinativum) der
unbehaarten Epidermis
o
Spezialisierte Epidermiszellen
o
Unregelmäßiger Zellkern
o
Kleines rezeptives Feld
o
Ein Dendrit kann mehrere Merkelzellen versorgen
(Tastscheibe)
·
Pinkus-Iggo-Tastscheiben:
o
Wie Merkelzellen, aber als Vorwölbung in
der behaarten Epidermis
·
Ruffini-Körperchen:
o
Stratum reticulare des Corium, Haare, Subkutis,
Submukosa, Bindegewebe zwischen Muskeln
o
0,5 - 2 mm lang und flach
o
Geflecht markloser Nervenfaserendigungen
o
Bindegewebige Kapsel
o
Großes rezeptives Feld
Schnell adaptierende (RA) Rezeptoren: Meissner-Körperchen
(Leistenhaut), Haarfollikelsensor (Felderhaut), Krause-Endkolben
·
Meissner-Körperchen
o
Entladefrequenz steigt mit Geschwindigkeit der
Reizbewegung
o
Koriumpapillen der unbehaarten Haut
(Fingerbeere)
o
40 x 100 um
o
Keilförmige Schwann-Zellen (Lemnozyten)
o
Kleines rezeptives Feld
·
Haarfollikelsensor
o
Rolle des Meissner-Körperchens in der
behaarten Haut
·
Krause-Endkolben
o
Ähneln Meissner-Körperchen
o
Tunica propria mucosae
Extrem schnell adaptierende Vibrationsrezeptoren: Vater-Pacini-Körperchen,
Golgi-Mazzoni-Körperchen
·
Vater-Pacini-Körperchen:
o
Subkutis, Faszien, Mesenterien
o
Konzentrische Fibroblastenlamellen
o
Bis zu 4 mm Durchmesser
o
Marklose ableitende Nervenfaser
Rezeptororgane für die Propriozeption:
·
Golgi-Sehnenorgane (=Sehnenspindel):
o
Lage am Übergang von Muskel zu Sehne
o
bis 1,6 mm lang
o
bestehen aus Bündeln kollagener Fasern
o
von myelinisierten Ib-Fasern versorgt
o
langsam-adaptierender Spannungssensor
·
Muskelspindeln:
o
liegen zwischen der Arbeitsmuskulatur
o
besonders häufig in äußeren
Augenmuskeln und Larynx-Muskeln
o
2-10 mm lang, 0,2 mm dick
o
bestehend aus intrafusaler Muskelfaser,
Nervenendigungen, periaxialem Spalt und Bindegewebskapsel
o
Intrafusale Muskelfasern werden unterschieden in
Kernsackfasern (Bag1, Bag2) und Kernkettenfasern
o
sensible Innervation durch afferente
myelinisierte Ia (anulospirale primäre Nervenendigungen) und II (peripher
gelegene sekundäre meist "Blütendolden"-förmige
Nervenendigungen) Nervenfasern
o
motorische Innervation durch efferente Agamma-Fasern
mit cholinergen Endplatten auf den Muskelspindeln; Funktion:
Empfindlichkeitsverstellung der Muskelspindeln
Bahnen für den Tastsinn:
Nervenfasern:
·
Myelinisierte Aß-Fasern
·
9 µm Durchmesser
·
25-70 m/s
Spinal- und Hirnnervenganglien:
·
Große Perikarya (Typ A)
·
Pseudounipolare Nervenzellen
·
Myelinscheide
·
Fortleitung unter Umgehung des Perikaryons
Zielgebiete im Rückenmark
·
Über die dorsale Wurzel zum mediodorsalen
Teil des Hinterhorn (Cornu dorsale) des Rückenmarks
·
Teilung in nicht kreuzenden aufsteigenden Ast
zum Funiculus dorsalis und
·
Kollateralen zum Nucleus proprius in Lamina
V-VII nach Rexed auf mehreren Segmenten. Dort Synapse mit dem 2. Neuron.
Anschließende Kreuzung in der vorderen Kommissur zum Vorderseitenstrang.
Aufsteigende somatosensorische Faserbahnen
·
Funiculus dorsalis (=Hinterstrang):
o
besteht aus Fasciculus cuneatus Burdach
(lateral, obere Körperhälfte) und gracilis Goll (medial, untere
Körperhäfte)
o
Somatotope Anordnung
o
"Epikritische" Wahrnehmung: schnell,
gut lokalisiert, "hell"
·
Tractus spinothalamicus anterior:
o
"Protopathische" Wahrnehmung: langsam,
schlecht lokalisiert, "dumpf"
o
Cave: Tractus spinothalamicus lateralis
vermittelt Schmerz- und Temperaturwahrnehmung
Hinterstrangkerne im Rückenmark:
Nucleus
cuneatus und gracilis formen Tuberculum gracile und cuneatum in
Verlängerung der Hinterstränge unmittelbar kaudal der Rautengrube.
Somatosensorische Faserbahnen im Rhombencephalon:
·
Fasern aus den Hinterstrangkernen kreuzen die
Medianlinie in bogenförmigem Verlauf als Fibrae arcuatae internae
(Decussatio lemniscorum) und ziehen im Lemniscus medialis der Gegenseite (Cave:
Lemniscus lateralis gehört zur Hörbahn).
·
Der Tractus spinothalamicus anterior setzt
seinen Verlauf ipsilateral als Lemniscus spinalis fort.
·
Beide Faserbahnen zeigen eine somatotope
Ordnung.
·
Beide Faserbahnen enden im Nucleus ventralis
posterolateralis thalami
Tastsinn im Kopfbereich:
·
3 Äste des Nervus trigeminus vermitteln
Somatosensibilität der Haut von Gesicht und Stirn (und z.T. von der
Mundschleimhaut).
·
1. Neuron im Ganglion trigeminale (semilunare,
Gasseri) mit pseudounipolaren Ganglienzellen
·
Eintritt der Radix sensoria nervi trigemini in
den seitlichen Pons
·
T-förmige Aufzweigung im Pons in
a) einen aufsteigenden Ast zum Nucl. (pontinus) sensorius principalis nervi
trigemini (entspricht den Hinterstrangkernen) und
b) einen absteigenden Ast (Tractus spinalis nervi trigemini) zum Nucl. spinalis
nervi trigemini (entspricht dem Kerngebiet der Hintersäule des
Rückenmarks.
·
Efferente Fasern der beiden Kerne bilden den
Fasciculus tegmentalis ventralis, kreuzen als Fibrae arcuatae internae und
schließen sich zum Lemniscus trigeminalis bzw. Tractus
trigeminothalamicus mit somatotoper Ordnung zusammen.
·
Enden im Nucleus ventralis posteromedialis thalami
Kerngebiete im Diencephalon:
Nucleus
ventralis posterolateralis und posteromedialis thalami
Somatotope Gliederung: Tiefere Segmente liegen lateral.
Fibrae
thalamocorticales:
verlaufen
über die Radiatio thalami im Crus posterius der Capsula interna.
Primärer
somatosensorischer Cortex (SI):
·
liegt im Gyrus postcentralis
·
wird von Brodmann-Arealen 3a, 3b, 1 und 2
gebildet (von rostral nach kaudal)
·
granulärer Cortex (gut ausgeprägte
Lamina IV)
·
somatotope Abbildung der
Körperoberfläche (sensorischer Homunculus) in jedem der vier
Unterareale (klinische Relevanz z.B. bei Media-Infarkt)
·
Rezeptor-spezifische Repräsentation: 3a
Muskelspindeln; 3b SA- und RA-Rezeptoren der Haut; 1 RA-Rezeptoren; 2 Druck-
und Gelenkrezeptoren.
Gliederung der Areale von SI:
·
Vertikal: Kolumnen von 200-800 µm
Durchmesser repräsentieren z.B. in Area 3a je einen der 5 Finger. Kleine
rezeptive Felder (RF) der Meissner-Körperchen gehen mit großen
Kolumnen einher, große RF der Ruffini-Körperchen mit kleinen
Kolumnen.
·
Horizontal: Laminae spiegeln die Verbindung mit
anderen Hirngebieten wieder z.B. LIV thalamische Afferenzen; LII/III corticale
Efferenzen; LV Efferenzen zu Basalganglien / Hirnstamm / Rückenmark; LVI
thalamische Efferenzen.
Verbindungen
von SI:
·
3a und 3b reziprok mit 1 und 2
·
SI kontralateral
·
reziprok mit SII
·
4 (überwiegend von 1 und 2) (motorischer
Cortex erhält somatosensorische, aber weder visuelle noch auditorische
direkte Afferenzen)
·
SMA (von 3b, 1 und 2)
·
5 und 7b (nur von 1 und 2)
·
präfrontaler Cortex (Fasciculus
frontooccipitalis inferior)
Supplementärer
somatosensorischer Cortex (SII):
·
ventrokaudal von SII
·
bilaterale thalamische Afferenzen
·
Somatotopie mit geringer Ortsauflösung
Sonstiges:
Läsionen
verschiedener Stellen im somatosensorischen System rufen typische Ausfallsyndrome
hervor.
In der
subjektiven Wahrnehmung gibt es ein Ich, den eigenen Körper und die
Außenwelt, jedoch keine Wahrnehmung eigener neuronaler Prozesse. Letztere
sind Phänomene der wahrgenommenen Außenwelt (siehe Roth, G. 1995 Das
Gehirn und seine Wirklichkeit, Suhrkamp, Frankfurt/M.).
Propriozeption
Die Bahnen der
Propriozeption verlaufen einerseits genau so wie die Bahnen des Tastsinns
(Funiculus posterior, Tr. spinothalamicus anterior). Muskelspindelafferenzen
sind somatotop in der Area 3a des primär somatosensorischen Kortex
repräsentiert, die eine direkte Verbindung zum primär motorischen
Kortex besitzt.
Hinzu kommen
Bahnen, die das Cerebellum erreichen:
·
Für die Propriozeption werden die
schnellsten peripheren Nerven eingesetzt: Aalpha-Fasern
·
Die zentralen Fortsätze der unipolaren
Ganglienzellen enden in den ipsilateralen Rexed-Laminae V-VII. Lamina VII =
Nucl. dorsalis = Stilling-Clarke-Säule
·
Die zweiten Neurone besonders der unteren
Extremität ziehen zum Cerebellum als
·
Tr. spinocerebellaris posterior ipsilateral
über den Pedunculus cerebellaris caudalis. Kollateralen des Tr.
spinocerebellaris post. erreichen den Nucl. Z, der wiederum zum Nucl. VPL des
Thalamus projiziert.
·
Tr. spinocerebellaris anterior nach Kreuzung
über den Pedunculus cerebellaris cranialis mit anschließender
Rückkreuzung
·
Für die obere Extremität wird eine
Faserbahn im Funiculus posterior zum Nucl. cuneatus externus (Monakow)
unterschieden. Dort befindet sich das zweite Neuron, das als Tr.
cuneocerebellaris über die Fibrae arcuatae externae und den Pedunculus
cerebellaris caudalis zum Cerebellum projiziert.
·
Für die Propriozeption der Kaumuskulatur
befinden sich die Perikarien der pseudounipolaren Ganglienzellen nicht im
Ganglion trigeminalis, sondern im Nucl. mesencephalicus nervi trigemini.
Der zentrale Fortsatz erreicht den Nucl. motorius nervi trigemini, in dem sich
die Motoneurone für die Kaumuskulatur befinden (monosynaptischer
Reflexbogen für den Masseterreflex).
Schmerz- und Temperaturwahrnehmung
·
Die Schmerz- und Temperaturwahrnehmung erfolgt
über unmyelinisierte C-Fasern und etwas schnellere schwach myelinisierte
Adelta-Fasern
·
Die zentralen Fortsätze der
pseudounipolaren Ganglienzellen erreichen die Rexed-Laminae I-III, insbesondere
die Lamina II (= Substantia gelatinosa) des entsprechenden
Rückenmarksegments, sowie 1-2 Segmente darunter und darüber
·
Die Substantia gelatinosa enthält hohe
Konzentrationen an endogenen Opioiden (Endorphin, Enkephaline), die eine Rolle
bei der Hemmung durch deszendierende Bahnen spielen (Gate-Control-Theory)
·
Die Projektionsneurone der Substantia gelatinosa
entsenden ihre Axone über die Commissura alba zum kontralateralen Tr.
spinothalamicus
·
Tr. spinothalamicus lateralis: somatotop
organisierte Bahn für die epikritische Schmerzempfindung erreicht den
Nucl. ventralis posterolateralis (VPL) des Thalamus. Dort liegenden die 3.
Neurone, die zum primär somatosensorischen Kortex im Gyrus postcentralis
projizieren
·
Tr. spinothalamicus anterior: diese
protopathische Schmerzbahn erreicht die intralaminären Thalamuskerne
(Nucl. centralis lateralis thalami) und von dort weite Kortexregionen (insbes.
Gyrus cinguli, Insula) und das Claustrum. Weitere Projektionen (Tr.
spinoreticularis) zieht zu verschiedenen Abschnitten der medialen Formatio
Reticularis und darüber indirekt die intralaminären Thalamuskerne
·
Weitere Schmerzbahnen verlaufen über die
Rexed-Lamina X und kranial fortgesetzt über das zentrale Höhlengrau
(Griseum centrale)
Weitere Hinweise:
·
Die Schmerzwahrnehmung ist langsamer als der
Tastsinn für dieselbe Hautregion
·
Die Schmerzwahrnehmung wird verringert durch
"Ablenkung" (z.B. gleichzeitige Berührung an anderer Stelle)
·
Juckreiz besitzt viele Merkmale von
Schmerzreizen, und kann durch Schmerz beeinflusst werden
·
Die Vielzahl teilweise redundanter Verschaltungen
der Schmerzafferenzen bietet eine mögliche Erklärung für die
Widerkehr chronischer Schmerzen nach Durchtrennung des Fasciculus
anterolateralis (Tr. spinothalamicus)