Nucleus subthalamicus (STN; = Corpus Luysi)

Aufbau

Projektionsneurone von 25 bis 50 µm Durchmesser mit langen Dendriten (750 µm), die dünn mit Dornen besetzt sind. Die Neurone haben Ähnlichkeit mit denen in GPi und SNr, nur die Dendriten sind viel dünner. Morphologische Eigenschaften der Neurone sind ähnlich in Ratte, Katze und Affe, jedoch stehen sie sehr viel dichter in der Ratte als beim Affen (15% des Volumens des STN). Die Kerne sind tief invaginiert, chromatinarm und speziesabhängig unterschiedich groß. Neurone sind oft eng aneinandergelagert, jedoch ohne gap junctions. Lokale Axonkollateralen sind vorhanden.
Einheitliche elektrophysiologische Eigenschaften mit hoher Ruhefeuerrate, kurzen Aktionspotentialen, deutlichem Rebound-Burst von 5-7 Spikes gefolgt von einer langen Nachdepolarisation.
Das Vorkommen von Interneuronen ist unklar.
In Primaten projizieren die dorsolateralen 2/3 zu GPe und Putamen ("sensomotorisch"), das ventromediale 1/3 zu GPi, SNr und Caudatum ("assoziativ") die mediale Spitze zu GPv ("limbisch"). Diese Areale des STN erhalten auch entsprechende corticale Afferenzen. Stimulation kleiner corticaler Areale führt zu ausgedehnter Aktivation des STN.

Afferenzen

Zwei Typen:
1 µm Durchmesser, mittelgroße runde Vesikel, asymmetrische Synapsen mit distalen dünnen Dendriten
5 µm Durchmesser, runde und flache Vesikel, symmetrische Synapsen und "adherens junctions", kontaktieren vorwiegend Soma und proximale Dendriten

Cortex

Diese topographisch geordnete Faserverbindung nimmt ihren Ursprung beinahe im gesamten Cortex und möglicherweise auch bilateral. In der Ratte sind besonders primärer motorischer und sensorischer Cortex, vorderer und mittlerer cingulärer Cortex, in geringem Grade auch die Inselrinde beteiligt. Ursprungsneurone sind Pyramidenzellen in Lamina V, z.T. mit Kollateralen zur Pyramidenbahn oder zum Striatum (besonders präfrontal). Glutamat. Die Axone bilden asymmetrische Synapsen mit kleinen Dendriten und Dornen der STN Neurone. Bei Primaten gibt es eine somatotopische Gliederung der Projektion vom primären motorischen Cortex.

GPe

GABAerg.

In der Ratte besteht eine topographische Korrespondenz der Projektionen vom GP zum STN. In Primaten projiziert GPe auf die rostrolateralen 2/3 des STN, welche wiederum auf GPe zurückprojizieren. Die Fasern haben einen Durchmesser von 0,7 bis 4,5 µm, sind stark verzweigt ohne Varikositäten und bilden symmetrische Synapsen auf proximalen Dendriten (40%), Soma (30%), und distalen Dendriten (30%) von subthalamischen Neuronen.

Nucl. centromedianus/parafascicularis thalami

Wenige Fasern im Vergleich zu Afferenzen von Cortex und GPe und projizieren besonders zum rostromedialen Teil des STN (entspricht teilweise der GPi/SNr Region des STN). Ursprungsneurone unterscheiden sich von denen, die zum Striatum projizieren und befinden sich im caudomedialen Teil des Nucl. parafascicularis. Zielneurone projizieren zum GPi. Die thalamischen Endigungen sind asymmetrisch und vorwiegend auf großen Dendriten. Der Transmitter ist wahrscheinlich Glutamat, nicht ACh. Dieselben STN-Neurone tragen symmetrische Synapsen auf dem Soma und proximalen Dendriten von GPe-Afferenzen.

SNc

Dopaminerge axonale Varikositäten. Dopaminagonisten erhöhen die Aktivität des STN

Nucl. dorsalis raphe

Relative gleichmäßige Verteilung von Fasern, sowohl dünne mit Varikositäten als auch dicke glatte Fasern. 5HT1-Rezeptoren sind vorhanden.

Nucl. tegmentalis pedunculopontinus (PPN)

Fasern stammen von einer "midbrain extrapyramidal area" (MEA). Es ist unklar, ob der Transmitter ACh ist. Die Synapsen sind asymmetrisch und weit über die Zielneurone verteilt. Diese Afferenzen konvergieren mit denen von GP und Cortex auf Neuronen, die zu GP und SN projizieren.

Efferenzen

Alle glutamaterg. Gleiche Zielgebiete wie Striatum.

Dasselbe Neuronen hat Axonkollateralen zu GPi, GPe und SNr bei der Ratte; bei Primaten stammen die Projektionen zu 90% von unterschiedlichen Neuronen.

GPe, GPi

GPe- und GPi-Projektionen bilden mindestens zwei dichte Bänder parallel zur Lamina medullaris, welche der Lage der pallidalen Dendritenscheiben entsprechen. Dieses Muster entspricht den striato-pallidalen Projektionen.

SNr, SNc

Ebenso ähneln die Projektionen zu SNr und SNc den striato-nigralen Projektionen. Diese Projektionsneurone liegen nicht im Zielfeld der GPe-Afferenzen.

Striatum

Wenige Fasern im Vergleich zu denen auf GP und SN. Die Fasern sind lang, varikös, kaum verzweigt und über weitere Bereiche des Striatums verteilt. Wahrscheinlich en passant Synapsen. Kontakte mit SS-Interneuronen.

Cerebraler Cortex

Substantia innominata

Nucl. tegmentalis pedunculopontinus (PPN)

Formatio reticularis des Pons