Basalganglien

Dr. Rolf Kötter. Zentrum für Anatomie und Hirnforschung, Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf

Strukturen

Striatum: dorsal: Nucl. caudatus, Putamen; ventral: Nucl. accumbens
kein prinzipieller Unterschied im Aufbau zwischen dorsalen und ventralen Anteilen
Pallidum: dorsal: Gl. pallidus pars lateralis (GPe) und pars medialis (GPi); ventral (GPv): Tuberculum olfactorium, Subst. innominata pars subcommisuralis.
Claustrum, Amygdala (wird hier nicht besprochen)

Die folgenden Strukturen gehören funktionell, aber nicht entwicklungsgeschichtlich zu den Basalganglien:

Substantia nigra pars reticulata (SNr): zytologische Ähnlichkeit mit GPi
Substantia nigra pars compacta (SNc)
Nucleus subthalamicus (STN)
Thalamuskerne: Nucl. ventralis anterior (VA), ventralis lateralis (VL) Nucl. centromedianus/parafascicularis; Nucl. reticularis thalami

Die folgenden Kerngebiete gehören außerdem zum (extrapyramidalen) motorischen System:

Nucleus ruber, Nucleus olivaris inferior

Entwicklungsgeschichte

Die Hemisphären dehnen sich nach rostral, okzipital und temporal aus. Ventrikelsystem und Nucl. caudatus folgen dieser Tendenz. Nucl. caudatus hält an seiner Beziehung zum Seitenventrikel fest (Caput, Corpus, Cauda).

Telencephalon: Striatum (durch Bildung der Capsula interna getrennt in Caudatum und Putamen), Amygdala
Diencephalon: Gl. pallidus (pars interna in der Ontogenese durch Capsula interna und Pedunculus Cerebri von SNr getrennt), Thalamuskerne, Nucl. subthalamicus

Arterielle Versorgung

Vorderer Anteil des Nucl. caudatus, Gl. pallidus: Aa. centrales (Heubneri) longae et breves aus der A. cerebri ant.
Corpus striatum, Nucl. basalis Meynert: Aa. centrales anterolaterales (Aa lenticulostriatae, durchdringen Subst. perforata ant.) aus der A. cerebri media
Nucl. ruber, Subst. nigra: A. cerebri post. + Aa. perforantes der A. basilaris
Nucl. olivaris inf.: Rami medullares der A. cerebellaris inf. post.

Venöse Entsorgung

V. longitudinalis nuclei caudati - V. thalamostriata superior (= V. terminalis) im Sulcus terminalis - V. cerebri interna - V. cerebri magna
Vv. lenticulares inferiores - V. cerebri media profunda - Circulus venosus cerebri (= Hexagon von Trolard) - V. cerebri magna

Aufbau

Striatum

Ausführliche Informationen im Dokument striatum.htm

Zelltypen:

mittelgroße dornentragende Projektionsneurone (Hauptneurone) (>70% bei Primaten), enthalten GABA + Substanz P (SP) oder Enkephalin (Enk). 12-20 µm Durchmesser. Axon hat lokale Kollateralen, die sich meistens im Bereich des eigenen Dendritenbaums (Durchmesser ca. 300 µm) verzweigen.
große cholinerge Interneurone enthalten Azetylcholin (ACh) (<3%). 50 x 20 µm Durchmesser.
mittelgroße Interneurone

Alle Neurontypen zeigen sehr geringe Spontanaktivität

Kompartimentierung:

Striosomen: AChE-arme zusammenhängende Bereiche, 300 bis 600 µm Durchmesser.
Matrix mit Matrisomen (= Zellgruppen mit gleicher Projektion).

Alle Neurontypen kommen in beiden Kompartimenten vor.

Afferenzen

Cortex (Tractus corticostriatalis)

Afferenzen von allen Regionen
Alle Regionen projizieren auf Striosomen und Matrix, aber Lamina II/III vorwiegend auf Matrix, Lamina V vorwiegend auf Striosomen.
Longitudinaler, parasagittaler Verlauf der Axone in Striatum.
Corticostriatale Fasern enthalten Glutamat.
Konvergenz und Divergenz der Axone corticaler Projektionsneurone auf striatale Hauptneurone.
Die Synapsen im Striatum finden sich am Kopf distaler Dornen, daneben auch am Schaft

Subst. nigra pars compacta bzw. Area tegmentalis ventralis (VTA)

Fasern sind dopaminerg. 40% der symmetrischen dopaminergen Terminalen befinden sich am Hals eines dendritischen Dorns, der außerdem eine corticale Synapse trägt, der Rest auf dem Schaft des Dendriten.

Thalamus

Die thalamostriatalen Fasern stammen hauptsächlich von den Nucl. intralaminares (centromedianer/parafasciculärer Komplex).

Efferenzen

Globus pallidus p. lat.
Globus pallidus p. med.
Subst. nigra p. reticulata
Subst. nigra p. compacta

Nucleus subthalamicus (STN; = Corpus Luysi)

Ausführliche Informationen im Dokument stn.htm

Aufbau

Projektionsneurone von 25 bis 50 µm Durchmesser. Lokale Axonkollateralen sind vorhanden.
Stimulation kleiner corticaler Areale führt zu ausgedehnter Aktivation des STN.

Afferenzen

Cortex

Diese topographisch geordnete Faserverbindung nimmt ihren Ursprung beinahe im gesamten Cortex. Ursprungsneurone sind Pyramidenzellen in Lamina V. Glutamat.

GPe

GABAerg.

Nucl. tegmentalis pedunculopontinus (PPN)

Efferenzen

Alle glutamaterg. Gleiche Zielgebiete wie Striatum.

GPe, GPi

SNr, SNc

Globus pallidus pars lateralis (GPe)

Ausführliche Informationen im Dokument GPe.htm

Afferenzen

Striatum

GABAerg.

STN

Glutamaterg.

Efferenzen

Nucl. subthalamicus

GPi

SNr

Nucl. reticularis thalami

Globus pallidus pars medialis (GPi)

Ausführliche Informationen im Dokument GPi.htm

Afferenzen

Striatum

GABAerg.

Nucl. subthalamicus

Glutamaterg. Striatale und subthalamische Axone haben in ihrem Überlappungsbereich Synapsen auf denselben Neuronen.

Efferenzen

Alle Projektionsneurone des GPi sind GABAerg.

Thalamus:

Fasciculus lenticularis über Ansa lenticularis zu:

Nucl. ventralis lateralis (VL) und anterior (VA) (weiter zum Kortex)
intralaminären Kernen (Nucl. centromedianus / parafascicularis) (weiter zum Striatum)

Habenula

Substantia nigra pars reticulata (SNr)

Ausführliche Informationen im Dokument SNr.htm

Aufbau

Die Neurone haben eine hohe Feuerrate.

Afferenzen

Striatum

GABAerg.

STN

Die Projektionen des STN sind glutamaterg.

GPe

GABAerg.

Efferenzen

Thalamus

Nucl. ventralis ant., Nucl. ventralis lateralis. Diese Projektion hat die meisten Fasern, ist GABAerg.
Die Projektionen auf VA enden auf thalamocorticalen Projektionsneuronen.

Nucl. tegmentalis pedunculopontinus

Colliculus superior

Die Ursprungsneurone kontaktieren Neuronen, welche den Tractus tectospinalis bilden. Der Transmitter ist GABA.

Substantia nigra pars compacta (SNc)

Ausführliche Informationen im Dokument SNc.htm

Aufbau

Schwarze Färbung durch große melaninhaltige Zellkörper mit einem Durchmesser von bis zu 90 µm.

Afferenzen

Striatum

Enthalten GABA.

STN

Enthalten Glutamat.

Nucl. tegmentalis pedunculopontinus

Excitatorische Wirkung

Efferenzen

Striatum

dopaminerg, überwiegend zu den Striosomen

Thalamus allgemein

Ausführliche Informationen im Dokument thalamus.htm

Aufbau

Thalamische Kerne (mit Ausnahme des NRT) bestehen generell aus Projektionsneuronen und Interneuronen. Der Transmitter ist Glutamat. Interneurone sind GABAerg.
Zum "motorischen" Thalamus werden gerechnet: VL + VA (Afferenzen von GPi), VPLo + Area X (Afferenzen vom Cerebellum). Alle sind reziprok mit dem frontalen Cortex verbunden. Konvergenz der Afferenzen von GPi und Cerebellum scheint nur in einer kleinen Grenzzone zu bestehen.

Afferenzen

Aszendierende Afferenzen (vom Rückenmark) sind excitatorisch.

Nucleus ventralis lateralis / anterior thalami

Afferenzen

GPi

GABAerg.

SNr

GABAerg.

Efferenzen

Glutamaterg

Cerebraler Cortex

SMA und prämotorischer Cortex

Präpiriformer und insulärer Cortex

Nucleus centromedianus thalami

Afferenzen

GPi

Cerebraler Cortex

Afferenzen von motorischen Arealen

Efferenzen

Striatum

Massive Projektion auf sensomotorische Anteile des Striatums

Nucleus reticularis thalami (NRT)

Aufbau

Einheitlicher GABAerger Neurontyp.

Afferenzen

Axonkollateralen von thalamocorticalen, corticothalamischen, thalamostriatalen und pallidothalamischen Projektionen.

Efferenzen

Andere Thalamuskerne. Keine Efferenzen zum Cortex.

Nucleus ruber

Ausführliche Informationen im Dokument Ruber.htm

Aufbau

Rötliche Farbe durch eisenhaltiges Pigment

Pars parvocellularis (rostral, beim Menschen groß)
Pars magnocellularis (liegt kaudal, beim Menschen klein)

Afferenzen

Corticale und cerebelläre Afferenzen enden in beiden Abschnitten des Nucl. ruber.

Cortex: Glutamaterge Afferenzen vorwiegend vom Gyrus praecentralis.
Cerebellum: GABAerge Afferenzen über den Tractus cerebellorubralis.

Efferenzen

Pars parvocellularis: über die zentrale Haubenbahn (Tractus tegmentalis centralis) zum ipsilateralen Nucl. olivaris inf. zum kontralateralen Cerebellum
Pars magnocellularis: Tractus rubrospinalis zu den Interneuronen des Rückenmarks

Nucl. olivaris inferior und Nucl. olivares accessorii dorsalis + medialis

Ausführliche Informationen im Dokument Olive.htm

Afferenzen

Nucl. ruber pars parvocellularis

Über den Tractus tegmentalis centralis

Efferenzen

Cerebellum

Diese glutamatergen Fasern ziehen über den kontralateralen Pedunculus cerebellaris caudalis als Kletterfasern zu den Purkinjezellen, wo sie parasagittale Banden bilden. Kollateralen dieser Axone ziehen zu den Kleinhirnkernen.

Funktion der Basalganglien

Basalganglien und Cerebellum greifen modulierend und kontrollierend in das motorische System ein:
die Basalganglien auf der Basis intern generierter Information z.B. bei sequentiellen Bewegungen,
das Cerebellum unter Führung durch sensorische Information.
Parallelverarbeitung der Information aus unterschiedlichen corticalen Arealen, gleichzeitig Informationzusammenführung (sukzessive Verringerung der Zahl der Neurone von Cortex zu Striatum zu GPi/SNr)
Geringe neuronale Aktivität im Striatum und hohe Aktivität in GPi/SNr ermöglicht Disinhibition thalamocorticaler Projektionsneurone, wenn striatale Neuronen erhöhte Aktivität aufweisen. Damit wird zum Cortex gelangende spinale Information durch die Basalganglien beeinflußt.
Nucl. subthalamicus erhält parallel zum Striatum vielfältige Afferenzen vom Cortex. Durch die Stimulation der Neurone in GPi / SNr hat er eine dem Striatum entgegengesetzte Wirkung.
SNc: Dopaminfreisetzung hat mehrfache Funktion:
kurzfristig: Modulation striataler Aktivität mit Erleichterung der intern initiierten Bewegungsausführung
langfristig: Beeinflussung der corticostriatalen Afferenzen an den Dornen der Hauptneurone im Striatum und Ermöglichung von (motorischem) Lernen.

Störungen der Basalganglienfunktion

Zerstörung dopaminerger Neurone in der Substantia nigra pars compacta: M. Parkinson mit Rigor, Hypokinese, Ruhetremor
Proliferation, später Zerstörung der striatalen Hauptneurone: M. Huntington, zunächst mit Chorea, später mit Akinese
Zerstörung des Nucl. subthalamicus: (Hemi-) Ballismus