Anatomie 3 ZNS Vorlesung: Hippokampus etc.
Hippokampalformation
| Gedächtnis | Gyrus
cinguli | Präfrontalkortex
Neben motorischen und sensorischen Arealen bleiben folgende kortikale
Areale zu besprechen:
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Hippokampalformation
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Gyrus cinguli
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Präfrontalkortex
-
(Inselrinde, Präkuneus)
Diese werden oft als "limbischer" Kortex zusammengefasst. Unter
Einbeziehung subkortikaler Strukturen (Hypothalamus, Amygdala, Septalkerne,
Nucl. accumbens, Formatio reticularis) wird gerne der Sammelbegriff "limbisches
System" verwendet.
Der Begriff "limbisch" hat hier typischerweise zwei verschiedene Bedeutungen:
-
randständig/saumförmig angeordnet
-
unklar, schlecht verstanden
Insbesondere werden hier gerne verschiedene morphologische Konzepte (Kortexrand,
Archikortex, Kreisstrukturen, Zentren) und funktionelle Konzepte (vegetative
Regulation, Gedächtnis, Emotionen, Bewusstsein) unkritisch miteinander
vermischt. Daher erscheint es sinnvoll, das "limbische System" durch klarer
definierte anatomische Strukturen und funktionelle Konzepte zu ersetzen
(siehe Publikationen
zum "Limbischen System").
Hippokampalformation
Die Hippokampalformation besteht im wesentlichen aus:
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Gyrus dentatus = Fascia dentata
-
Hippokampus = Cornu ammonis
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Subiculum (mit Prosubiculum) = Brodmann Area 27
-
Bei manchen Autoren außerdem: Pre- und Parasubiculum, sowie entorhinaler
Kortex = Brodmann Area 28 (auf dem Gyrus parahippocampalis)
(Zur Erläuterung: die genaue Abfolge der Strukturen beginnend
vom Kortexrand ist: Gyrus dentatus, Hippokampus (CA3, CA1), Prosubiculum,
Subiculum, Presubiculum, Parasubiculum, entorhinaler Kortex, Sulcus rhinalis
(= rostrale Fortsetzung des Sulcus collateralis), perirhinaler Kortex (Brodmann
Area 35, 36), temporaler Isokortex).
Gyrus dentatus
Der Gyrus dentatus ist dreischichtig aufgebaut:
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Lamina molecularis
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Lamina granularis
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Lamina plexiformis = Hilus = CA4
Die Lamina granularis enthält dicht gepackte Körnerzellen (rund,
Somadurchmesser 10 µm). Die Dendriten der Körnerzellen reichen
in die Lamina molecularis, die Axone projizieren auf den Hippokampus (Moosfasern).
Wichtige Afferenzen zum Gyrus dentatus kommen aus dem entorhinalen Kortex
mit dem Tractus perforans, der den Sulcus hippocampi zwischen Gyrus
parahippocampalis und Gyrus dentatus überquert.
Hippokampus = Cornu ammonis
Der Hippokampus ist entwicklungsgeschichtlich von seiner Lage dorsal des
Corpus callosum in den Temporallappen verlagert worden. Von dieser Verlagerung
resultieren der präkommissurale Anteil (rostral der Commissura anterior),
das Indusium griseum (auf dem Corpus callosum) und der retrospleniale Anteil.
Im Temporallappen lassen sich Unterareale des Hippokampus (CA3,
CA1) mit folgenden Schichten unterscheiden:
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Stratum lacunosum-moleculare
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Stratum radiatum
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Stratum pyramidale
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Stratum oriens
-
Alveus (enthält nur Axone = weiße Substanz)
Im Stratum pyramidale befinden sich Pyramidenzellen, deren apikaler Dendrit
bis zum Stratum lacunosum-moleculare reicht. Im Stratum radiatum von CA3
liegen die Synapsen mit den Moosfasern aus dem Gyrus dentatus. Das Axon
projiziert über den Fornix zu den Septalkernen und dem Corpus mammillare;
zusätzlich gibt das Axon eine Kollaterale ab (Schaffer-Kollaterale),
die die apikalen Dendriten der Pyramidenzellen in CA1 erreicht.
Beidseitige Entfernung der medialen Temporallappens mit der Hippokampalformation
bewirkt eine anterograde Amnesie (= Unfähigkeit, nach dem Zeitpunkt
der Läsion neue Informationen im Langzeitgedächtnis zu speichern).
Dies wurde intensiv am Fall des Patienten H.M. untersucht, dem die medialen
Temporallappen aufgrund einer anders nicht behandelbaren Epilepsie operativ
entfernt worden waren.
Lernen und Gedächtnis
Die zellulären Mechanismen von Lernen und Gedächtnis werden in
der Hippokampalformation im Tiermodell am Beispiel der Langzeitpotenzierung
untersucht:
Langzeitpotenzierung (LTP)
Verstärkung synaptischer Signalübertragung (>30 min bis Wochen).
Kann bewirkt werden in Gyrus dentatus, CA3, CA1, anderen Kortexarealen
und extrakortikal (Striatum, Cerebellum).
Induktion von LTP
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hochfrequente präsynaptische Stimulation (25-200 Hz)
-
simultane prä- und postsynaptische Stimulation (Paarung, Hebb 1949)
Mechanismen
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Glutamatrezeptor vom NMDA-Typ erfordert Bindung von Agonist (Glutamat)
und Membrandepolarisation zur Kanalöffnung für Calciumeinstrom
in die postsynaptische Zelle.
-
Langfristige Verstärkung der präsynaptischen Transmitterfreisetzung
und/oder der postsynaptischen Antwort auf den gleichen Stimulus durch retrograde
messenger (NO) bzw. Phosphorylierungsprozesse.
-
Wachstum von dendritischen Dornen (spines) (Nature, 6. Mai 1999, Band 399
Seite 66).
Langzeitabschwächung (LTD)
Mehrere Induktionsmethoden und Mechanismen der langfristigen Abschwächung
synaptischer Übertragung.
Informationsspeicherung in Hippokampus/Kortex
-
Verteilte Repräsentation von Informationen und Überlagerung von
Repräsentationen in Form von "cell assemblies" (= Gruppen von Neuronen,
die sich gegenseitig aktivieren können; Hebb 1949)
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Assoziativspeicher-Modell (Marr)
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Inhaltsadressierung (Schaffer-Kollateralen)
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Schwellenoperation (inhibitorische Neurone)
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Spärliche (binäre) Kodierung (Gyrus dentatus)
Formen von Gedächtnis
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Deklaratives Gedächtnis für Episoden und semantische Zusammenhänge
(Hippokampus;
als Langzeitgedächtnis im Kortex verteilt)
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Prozedurales Gedächtnis für automatische Abläufe (Präfrontalkortex,
Striatum, Cerebellum)
Gyrus cinguli
Unterteilung in:
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Pars posterior (Brodmann Area 23)
-
Pars anterior (BA 24); Transformation von Motivation/Aufmerksamkeit in
Bewegung)
-
Area subcallosa (BA 25)
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Cinguläre Motor-Areale (BA 32)
Der vordere Gyrus cinguli (BA 24) und der dorsolaterale Präfrontalkortex
(BA 46) werden bei den meisten Aktivierungsexperimenten in der funktionellen
Bildgebung (fMRI, PET) aktiviert. Daher wird ein Zusammenhang der Aktivierung
mit Aufmerksamkeit/Konzentration/Motivation vermutet.
Präfrontaler Kortex
Granulärer Kortex (besitzt eine Lamina IV) im Gegensatz zu den motorischen
Arealen des Lobus frontalis. Aufgrund der Faserverbindungen und verschiedener
funktioneller Merkmale lassen sich mediale und laterale Areale des Präfrontalkortex
voneinander trennen.
Afferenzen
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von allen kortikalen Regionen (außer Motorkortex).
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topographische Projektion vom Nucl. mediodorsalis thalami (MD); glutamaterg.
-
Projektionen des "mesokortikalen dopaminergen System" von der Area tegmentalis
ventralis (VTA); dopaminerg.
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Projektionen von der Amygdala.
Läsionen
des Präfrontalkortex bewirken:
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Mangel an Initiative und Konzentration
-
Euphorie und gesteigerte Selbstzufriedenheit
Eine weitere Konsequenz ist eine Beurteilungsschwäche für
Verhaltenkonsequenzen. Verhaltenskonsequenzen können sowohl rational
bedacht werden als auch "aus dem Bauch heraus" empfunden werden. Nach der
"somatischen
Marker-Hypothese" (Damasio) ist die rationale Abwägung in komplexen
Entscheidungssituation zu langsam und sehr stark fehlerbehaftet. dagegen
kann die Vorstellung einer Reaktionsmöglichkeit sehr schnell zu vegetativen
Reaktionen führen, deren Bewertung eine positive bzw. negative Empfindung
bewirkt, die der komplexen Entscheidungssituation besser gerecht wird.
Spekulationen/Perspektiven
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Gefühle/Empfindungen werden durch vegetative Reaktionen hervorgerufen:
"wir weinen nicht, weil wir traurig sind, sondern wir sind traurig, weil
wir weinen" (James 1900).
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Unsere Wahrnehmungen/Empfindungen sind eine synthetische Rekonstruktion
der Umwelt und der eigenen Person, d.h. eine Simulation der Wirklichkeit.
Ich-Bewusstsein entsteht dadurch, dass das Gehirn seine schnelle Simulation
mit der Wirklichkeit verwechselt (Metzinger).
Letzte Änderung: 16.12.99
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