Gustatorisches System und Geschmackssinn

Einführung

Das gustatorische System wird in der Neuroanatomie oft nur oberflächlich abgehandelt, da es unter den sensorischen Systemen weniger wichtig erscheint und da seine Details kaum bekannt sind. Der Aufklärungsbedarf zeigt sich beispielsweise darin, dass die Zuordnung zwischen Geschmacksrezeptoren, Geschmackspapillen und Geschmacksempfindungen höchst unklar und unbefriedigend dargestellt wird. Das hier vorgestellte Konzept ordnet neue Befunde, vor allem über die Molekularbiologie der Geschmacksrezeptoren, in den herkömmlichen Lehrkanon ein, was zu einer veränderten Gliederung der Darstellung führt, die von gängigen Lehrbüchern abweicht.

Systematische Anatomie des gustatorischen Systems

Zum gustatorischen System gehören alle Strukturen, die für die Wahrnehmung und Erkennung von Geschmacksstoffen wesentlich sind. Geschmacksstoffe sind Moleküle in wässriger Lösung (Speichel), die Geschmackssinneszellen aktivieren.

Geschmackssinneszellen

Geschmackssinneszellen sind sekundäre Sinneszellen (d.h. sie besitzen kein Axon), die wie die Blütenblätter einer Knospe zu Geschmacksknospen zusammen gelagert sind. An ihrer apikalen Oberfläche tragen die Geschmackssinneszellen Mikrovilli mit Geschmacksrezeptoren. Geschmacksstoffe binden an spezifische Rezeptorproteine in der Membran der Sinneszelle, was über ionotrope und metabotrope Mechanismen zur Freisetzung von Glutamat an der Synapse der Sinneszelle mit dem peripheren Fortsatz einer Ganglienzelle (1. Neuron) führt.

Geschmackssinneszellen (10-50 pro Geschmacksknospe) haben eine mittlere Lebensdauer von 10 Tagen und werden aus Basalzellen der Geschmacksknospe regeneriert. Die geschätzte Zahl der Geschmacksknospen nimmt mit dem Alter ab (Geburt: 10000, Erwachsener: 3-5000, Greis: <2000).

Ganglienzelle (1. Neuron)

Die pseudounipolaren Ganglienzellen befinden sich mit ihrem Zellkörper in den Ganglien der Hirnnerven VII, IX und X. Die schwach myelinisierten peripheren (afferenten) Fortsätze (Adelta- und C-Fasern) der Zelle lagern sich verschiedenen Hirnnerven an, verzweigen sich an den Geschmacksknospen und bilden Synapsen mit den Sinneszellen. Eine Sinneszelle kann mehrere Ganglienzellen aktivieren. Die zentralen (efferenten) Fortsätze treten in den Hirnstamm ein, sammeln sich zum Tractus solitarius and enden im Nucleus tractus solitarii (pars gustatoria) der Medulla oblongata.

Nucleus tractus solitarii (2. Neuron)

Der Nucleus tractus solitarii liegt in der viszerosensorischen Zone des kaudalen Pons und der Medulla oblongata. Die gustatorischen Fasern errreichen den rostralen Anteil (pars gustatoria). Ein Teil der 2. Neurone in diesem Nucleus verhält sich wie die 2. Neurone im somatosensorischen System für den Kopfbereich: Ihre Axone verlaufen entweder über die zentrale Haubenbahn zum ipsilateralen Nucleus ventralis posteromedialis thalami oder sie kreuzen im Lemniscus medialis zu dem kontralateralen Kern. Andere Neurone projizieren zu extrathalamischen Regionen,

Thalamische Bahn (3. Neuron und somatosensorischer Kortex)

Entsprechend der somatotopen Gliederung der somatosensorischen Afferenzen projizieren die 3. Neurone des Nucleus ventralis posteromedialis thalami zum ventrolateralen Abschnitt des Gyrus postcentralis (Area 3b, Zungenregion) sowie zu angrenzenden Bereichen des frontalen Operculums und der anterioren Insula. Hier soll die bewusste Wahrnehmung des Geschmacks lokalisiert sein.

Extrathalamische Bahnen

Kollateralen der zum Thalamus projizierenden Neurone erreichen die Nuclei salivatorii und den Nucleus dorsalis nervi vagi in der Medulla oblongata. Sie sind der Beginn von Reflexbahnen (Schluckreflex, Würgereflex) und beeinflussen die Sekretion von Speichel und Magensaft.

Über den Nucleus parabrachialis medialis werden Regionen des Hypothalamus, der Amygdala und der Stria terminalis erreicht, wohin auch Fasern des olfaktorischen Systems gelangen. Diese Bahnen sollen eine Rolle bei viszeralen und somatomotorischen Reflexen und emotionaler Bewertung der Geschmacksstimuli spielen.

Topografische Anatomie des gustatorischen Systems

Geschmackssinneszellen befinden sich vor allem am Zungenrand und an der Zungenwurzel, sowie im Bereich von Pharynx und Larynx. Auf der Zunge sind typischen Geschmackspapillen zugeordnet.

Geschmackspapillen

Morphologisch und topografisch werden auf der Zunge vier Papillenformen unterschieden:

1.      Die Fadenpapillen (Papillae filiformes) sind am häufigsten, tragen jedoch keine Geschmacksknospen, sondern besitzen verhornte Spitzen, die die Zungenoberfläche rau machen.

2.      Die Pilzpapillen (Papillae fungiformes) finden sich vorwiegend an Spitze und vorderem Rand der Zunge. Die 200-400 Pilzpapillen tragen auf ihrer Oberfläche meist nur eine Geschmacksknospe.

3.      Als Blattpapillen (Papillae foliatae) werden 15-20 parallele Einfaltungen an den hinteren Zungenrändern bezeichnet, die bis zu 50 Geschmacksknospen tragen.

4.      Von den großen Wallpapillen (Papillae vallatae) finden sich nur 7-12 im hinteren Bereich der Zunge nahe des Zungengrundes. Jede Wallpapille kann mehr als 100 Geschmacksknospen tragen, die typisch in den Furchen liegen, wo Geschmackstoffe durch seröse Spüldrüsen am Furchengrund fortgespült werden können.

Geschmacksnerven

An der Zunge muss zwischen der sensiblen (taktilen) und der sensorischen (gustatorischen) Innervation unterschieden werden.

1.      Für die vorderen 2/3 der Zunge erfolgt die erstere aus dem N. trigeminus (V) über den N. mandibularis, den N. lingualis und die Rr. linguales. Die letztere lagert sich zwar an den N. lingualis und die Rr. linguales an, verläuft dann aber als Chorda tympani durch das Cavum tympani und lagert sich dem N. facialis (VII) als N. intermedius an. Die Somata der 1. Neurone liegen im Ganglion geniculi (Facialisknie) in der Pars petrosa ossis temporalis.

2.      Die sensorische (und sensible) Innervation des hinteren Zungendrittels erfolgt über den N. glossopharyngeus (IX) mit dem Ganglion inf. (petrosum).

3.      Pharynx und Larynx werden über den N. laryngeus sup. des N. vagus (X) mit dem Ganglion nodosum sensorisch und sensibel innerviert.

Geschmacksqualitäten und topografische Zuordnung

Obwohl Geschmack äußerst vielfältig sein kann, stellt man sich vor, dass er nach Abtrennung der Gerüche, die über das olfaktorische System aufgenommen werden, auf eine Kombination von vier primären Geschmacksqualitäten zurückgeführt werden kann: süß, sauer, salzig und bitter.

Traditionell werden diese Qualitäten zu den Zungenabschnitten, Geschmackspapillen und Geschmacksnerven in Beziehung gesetzt:

1.      süß -> Zungenspitze ->Papillae fungiformes -> N. facialis

2.      sauer und salzig -> Zungenrand -> Papillae fungiformes -> N. facialis

3.      bitter -> hinteres Zungendrittel -> Papillae foliatae + vallatae -> N. glossopharyngeus

4.      Zungengrund, Pharynx und Larynx -> N. vagus

Aus diesem Schema wird oft eine topografisch organisierte Geschmackswahrnehmung abzuleiten, mit der z.B. der Befund erklärt wird, dass ein süßer Geschmack sehr schnell bemerkt wird, bitter jedoch erst recht spät wahrgenommen wird.

Geschmackskodierung

Geschmacksrezeptoren

Neuerdings wird noch weiter gehend versucht, den vier primären Geschmacksqualitäten separate Geschmacksrezeptoren bzw. Mechanismen zuzuordnen:

1.      süß: Geschmacksmoleküle mit zwei polaren Substituenten und D-Stereoisomerie -> Süßrezeptorfamilie -> G-Protein -> cAMP -> Proteinkinase A

2.      sauer: H+-Ionen -> Blockade von K+-Kanälen -> Depolarisation

3.      salzig: a) Kationen -> Amilorid-sensitiver Kationenkanal -> Depolarisation;
b) Anionen -> Anionentransporter -> Stützzellen -> Sinneszellen

4.      bitter: Geschmacksmoleküle mit polarer und hydrophober Gruppe -> Bitterrezeptorfamilie -> G-Protein -> Ca2+ -> Glutamatfreisetzung

Geschmacksmuster

Es stellte sich außerdem heraus, dass einzelne Papillen und sogar einzelne Sinneszellen für alle vier primären Geschmacksqualitäten sensitiv sind. Etwa 80% der Sinneszellen antworten auf mehr als nur eine Geschmacksqualität. Stattdessen lässt sich zeigen, dass einzelne Nervenfasern der Chorda tympani mit unterschiedlichen relativen Antwortstärken auf einzelne Geschmacksstimuli reagieren („Geschmacksprofile“). Weiterhin erhalten einzelne Nervenfasern Inputs von mehreren Sinneszellen, die sich in verschiedenen, aber benachbarten Geschmacksknospen befinden können („rezeptive Felder“). Um die Spezifität der Geschmackswahrnehmung zu erklären, wird daher vermutet, dass zentrale Regionen des gustatorischen Systems lernen, welche Aktivitätsmuster welchen Geschmacksstimuli entsprechen.

Geschmacksintensität

Gleichzeitig wird auch die Reizintensität wahrgenommen. Es wird vermutet, dass diese über die absolute Stärke der Aktitätsmuster kodiert wird, wobei allerdings die Erkennung dadurch kompliziert wird, dass die Beziehung zwischen Reizintensität (z.B. Protonenkonzentration) und Antwortstärke (Aktionspotenzialfrequenz) nicht linear ist.

Insgesamt ist man durch diese Befunde von dem topografischen Konzept der Geschmacksrepresentation abgekommen. Es ist jedoch unklar, inwieweit die Interpretation von Geschmacksstimuli genetisch vorgegeben ist oder erlernt wird.

Funktionelle und klinische Relevanz

Geschmacksempfindungen sind kontextabhängig:

·        Es lassen sich Minimalkonzentrationen angeben, die für die Detektion von Geschmacksmolekülen erforderlich sind. In manchen Fällen erfordert die Klassifikation der Geschmacksmoleküle höhere Konzentrationen: so soll eine gerade wahrnehmbare Salzkonzentration süß schmecken, erst eine höhere salzig.

·        Langdauernde Stimulation mit Geschmacksmolekülen bewirkt Adaptation. Nach der Entfernung des Stimulus soll es wie im visuellen System zu „negativen“ Nachbildern kommen.

·        Geschmackswahrnehmung wird durch olfaktorische und sensible Reize beeinflusst.

·        Mit dem Alter nimmt die Geschmacksempfindlichkeit ab.

Geschmackstestung

Geschmackstestung erfolgt seitenspezifisch mit Hilfe durch Aufträufeln von gelösten Substanzen (Süßstoff, Zitronensäure, NaCl, Chininsulfat) und muss von Geruchstörungen abgegrenzt werden. Zur objektiven Gustometrie werden vegetative Parameter wie Atemfrequenz und Hautwiderstand gemessen.

Störungen der Geschmacksempfindung

·        Herabsetzung (Hypogeusie) und Verlust (Ageusie) der Geschmacksempfindung treten meistens nach Läsionen der Hirnnerven auf, z.B. der Chorda tympani bei Otitits media oder des N. facialis nach Felsenbeinfraktur.

·        Angeborene Formen finden sich bei Patienten mit Ullrich-Turner-Syndrom (X0) und familiärer Dysautonomie (Riley-Day-Syndrom).

·        Viele Pharmaka vermindern oder verändern die Geschmacksempfindung, wie z.B. L-DOPA, Phenylbutazon oder Penicillin.

Weitere Literatur

·        Schmidt RF, Unsicker K (2003) Lehrbuch Vorklinik. Teil B, S. 309-316. (Achtung: etwas verwirrende Darstellung der sensorischen Innervation der Zunge auf S. 310)

·        Given P, Paredes D (2002) Chemistry of taste – Mechnisms, behaviors, and mimics. American Chemical Society

·        Brillat-Savarin A (1825) Physiologie des Geschmacks. Übersetzt von Carl Vogt.